Poruszanie się pajaków

Mobilność pajaków
Mobilność pająków
www.findaspider.org.au

W tym artykule omówione zostały prawdopodobne mechanizmy chodzenia oraz inne funkcje pajęczych kończyn.

Możliwe, że występują pewne osobliwe ruchy kończyn lub ciała dla jednego lub kilku gatunków pająków, jednak większość wydaje się operować swoimi odnóżami i innymi przydatkami z tą samą manierą. Właśnie te ruchy kończyn są tematem tego artykułu.

Jakimi strukturami anatomicznymi są w stanie poruszać się pająki?

Oczywiście najważniejsze jest osiem odnóży, które mogą być wyginane, prostowane oraz obracane. Generalnie to samo tyczy się nogogłaszczek, a u dorosłych samców muszą one również być zdolne do pobierania nasienia z układu rozrodczego i dostarczenia go do układu rozrodczego samicy. Następnie są chelicery oraz kły, które przynajmniej u Araneomorphae działają jak szczypce, przytrzymując ofiarę i częściowo macerując ją przed trawieniem. Chociaż kły i zęby cheliceralne na szczękoczułkach mogą pomóc pająkowi przytrzymać szarpiącego się owada, bez ciągłych silnych skurczy mięśni, jakaś aktywność muskularna jest wymagana dopóki ofiara nie zostanie sparaliżowana lub zabita. Wreszcie, u wielu pająków ze stosunkowo długimi kądziołkami zaobserwowano rozpościeranie ich jak palce ludzkiej ręki podczas tłoczenia jedwabiu i rozsądne jest przypuszczać, że to również obejmuje skurcze mięśni.

Jakie fizjologiczne mechanizmy są faktycznie używane do wprawienia w ruch pajęczych przydatków?

W ludzkim ciele kończyny są zginane, prostowane i obracane poprzez działanie mięśni szkieletowych, których większość wywiera swoją siłę przez ścięgna przymocowane do kości na środku każdej kończyny. Skurcze tych mięśni są pod kontrolą systemu nerwowego, którego duża część poświęcona jest regulowaniu i synchronizacji skurczy pojedynczych mięśni. Lecz czy to samo tyczy się odnóży pająka? Cóż, do 1959 roku większość biologów wierzyło, że pająki operują swoimi kończynami poprzez te same mechanizmy, co my. Ta sytuacja zmieniła się radykalnie, gdy w 1959 roku Perry i Brown opublikowali wyniki eksperymentów, które wydawały się wskazywać, że pająki prostują swoje odnóża nie przy użyciu mięśni prostowników i długich ścięgien, lecz poprzez mechanizm hydrauliczny z udziałem hemolimfy.

Prawie wszystkie pająki posiadają odnóża kroczne składające się z siedmiu segmentów, a łączące je stawy działają jak zawiasy z miękka membraną pokrywającą płynną przestrzeń po zginalnej stronie stawu. To oznacza, że połączone segmenty mogą zginać się tylko w jednym kierunku i hemolimfa pod ciśnieniem prostuje ją – przypomina to nadmuchiwanie długiego, cylindrycznego balonu, który się prostuje. Gdy to ciśnienie zostaje zredukowane, elastyczne elementy stawu mogą przyciągnąć odnóże z powrotem do zgiętej pozycji, co jest normalnie widywane, gdy pająk nagle umrze lub postanowi udawać martwego w celu zmylenia drapieżnika.

Przypuszczano, że mechanizm hydraulicznego prostowania pajęczych odnóży podczas chodzenia pociągał za sobą krótkie kompresje głowotułowia poprzez jego wewnętrzne mięśnie, możliwe, że nawet te same, które operują żołądkiem ssącym. U większości gatunków możliwe jest zaobserwowanie punktu przyczepu mięśni, przynajmniej dla niektórych z tych mięśni, łącznie z fovea w centrum karapaksu i sześcioma (zwykle) jamkami, tzw. sigilla, które tworzą owal na mostku.

Lecz czy ta hydrauliczna teoria odpowiednio tłumaczy znane ruchy odnóży typowego pająka? Na poparcie tego wyjaśnienia mamy fakt, że prostowanie odnóży tak długich i cienkich jak u Pholcidae (nasosznikowate – przyp. tłum.) czy Tetragnathidae (kwadratnikowate – przyp. tłum.) przy użyciu ścięgien wydaje się być dużo mniej efektywne, niż po prostu poprzez działanie hydrauliki. Dodatkowo zostało udowodnione, że występują zmiany ciśnienia w hemolimfie wewnątrz głowotułowia za każdym razem, gdy pająk staje się aktywny. Z drugiej jednak strony, ten wzrost ciśnienia redukuje zdolność pajęczego serca do przecedzania głowotułowia natlenioną hemolimfą w czasie, gdy może faktycznie potrzebować tam więcej tlenu – by upewnić się, że system nerwowy i sensoryczny są odpowiednio zaopatrzone.

Lecz czy są dowody na to, że ruchy pajęczych odnóży nie są kontrolowane jedynie przez system hydrauliczny? Tak, z pewnością są. Niektórzy naukowcy twierdzą, że podczas chodzenia udało im się zarejestrować elektrofizjologiczne sygnały z nerwów łączących system nerwowy z mięśniami w odnóżach. Dodatkowo, kolejne obserwacje podtrzymują przekonanie, że ruchy w odnóży musi być zaangażowana przynajmniej niewielka aktywność mięśniowa:

1. Wiele pająków odpoczywa z wszystkimi odnóżami wyprostowanymi przez długi czas Jeśli prostowanie odnóży wymaga utrzymania zwiększonego ciśnienia hemolimfy, to wydaje się to być bardzo wyczerpujące, chociaż możliwe, że wyciągnięte odnóża mogą być utrzymywane w miejscu przez haczyki i włoski na końcówkach odnóży, które zahaczają o szczeliny na powierzchni, na której pająk odpoczywa. Jednak wtedy pająk oczywiście musi posiadać mechanizm odpowiedzialny za zwalnianie tego zakotwiczenia, gdy postanowi poruszyć odnóżami. Czy w biodrach odnóży znajdują się drobne zawory pozwalające utrzymać ciśnienie w kończynie bez ciągłego wysiłku mięśni podwyższających ciśnienie hemolimfy i czy system nerwowy reguluje te zawory? Wydaje się, że nikt nie zna pewnej odpowiedzi na to pytanie.
2. Również wydaje się prawdopodobne, że spadek ciśnienia płynów w kończynie jest wymagany by spowodować trwałe zgięcie odnóża, na przykład w celu umożliwienia przytrzymania się gałązki podczas silnych wiatrów lub zapobiegnięciu utraty stosunkowo dużego owada, próbującego się uwolnić.
3. Być może najmocniejszym dowodem na poparcie sugestii, że ruchy pajęczych odnóży są przynajmniej częściowo regulowane przez neuromuskularne mechanizmy jest fakt, że nie wszystkie odnóża są wyprostowane jednocześnie, gdy pająk chodzi.

Wręcz przeciwnie, staranne obserwacje pająków w biegu, i użycie szybkich kamer ustaliły, że odpowiednie odnóża po obu stronach pająka normalnie poruszają się w zmiennym stylu. Zatem, gdy odnóże IV po lewej stronie się zgina, odnóże IV po prawej stronie się prostuje, następnie krótko potem jest odwrotnie. Wiadomo również, że odnóża I i III po lewej stronie ciała zazwyczaj zginają się prawie w tym samym czasie, gdy odnóża II i IV po prawej stronie się prostują. Odwrotna sytuacja dzieje się z odnóżami II i IV z lewej strony, które prostują się, podczas gdy odnóża I i III z prawej się zginają. Oznacza to, że odnóża pająka działają jak dwa zestawy końskich nóg ułożone w tandem, lecz z odpowiednimi odnóżami operującymi w przeciwnej fazie ruchu w danym momencie. Na stronie internetowej Oricom Technologies, jest powiedziane, że przynajmniej u jednego przedstawiciela Ctenidae z Ameryki Środkowej, Cupiennius salei, odnóża po obydwu stronach ciała zwykle poruszają się w kolejności IV-II-III-I, lecz okazyjnie zmieniają szyk na IV-I-III-II lub IV-III-I-II.

U niektórych pająków odnóża wydają się obracać w przód w stanie wyprostowanym lub w trakcie prostowania, wzdłuż osi środkowej pająka, następnie zginają się, gdy ciało mija punkt, w którym odnóża mają kontakt z podłożem, po którym pająk kroczy. W tym przypadku można kwestionować obecność mięśni obracających każde odnóże w przód, i że jednoczesne zginanie pozostałych odnóży unosi ciało wystarczająco by umożliwić takową rotację kończyn, a zgięte odnóża są następnie prostowane przez środki hydrauliczne, by dźwignąć ciało w przód. Kolejną ważną rolą pierwszych dwóch par odnóży może być unoszenie głowotułowia, tak by ułatwić trzeciej i czwartej parze odnóży pchnąć pająka w przód.

Ale czy te rotacje odnóży mogłyby zostać osiągnięte bez potrzeby angażowania mięśni kończyn? Diagramy na obrazku poniżej są próbą ukazania jak to może być możliwe. Pająki posiadają haczyki oraz czasami „poduszki” pod haczykami lub kępki włosków na końcówkach odnóży, które umożliwiają im krótkie chwytanie się powierzchni, po której chodzą. Kiedy pająk jest w biegu, tylko niektóre odnóża przesuwają ciało w przód. Pozostałe odnóża, poprzez dekompresję znajdującej się w nich limfy, powodujące ich zginanie i obracanie, pozwalają wytworzyć siłę napędową.

Przypuszczalnie ten mechanizm będzie nieznacznie odmienny dla odnóża I i być może odnóża III (przynajmniej w porównaniu z odnóżem IV), ponieważ te muszą wyciągnąć się w przód, zakotwiczyć w podłożu i następnie zgiąć się, gdy ciało pająka nadgania. Innymi słowy, pierwsze dwie pary odnóży wyciągają się w przód, następnie ciągną ciało zginając się, podczas gdy ostatnie dwie pary odnóży zginają się w przód, następnie pchając ciało w przód poprzez prostowanie się. W każdym przypadku, jeśli tego typu sekwencja rotacji nie jest taka sama dla wszystkich ośmiu odnóży, w każdej chwili pająk jest w stanie iść lub biec w linii prostej, choć być może w nieco nierówny sposób, używając jedynie cyklicznych zmian ciśnienia hemolimfy w odnóżach.

Te zasugerowane mechanizmy są prawdopodobnie nieco modyfikowane. Jest to szczególnie widoczne u pająków z rodzin Sparassidae (spachaczowatych – przyp. tłum.) i Thomisidae (ukośnikowatych – przyp. tłum.), które posiadają odnóża obracane bocznie jak u krabów. Może być również wiele pająków, które wykazują raczej odmienne wzory chodzenia. Przykładowo, niektóre pająki będą się kołysać na odnóżach III i IV, używając pierwszych dwóch par odnóży do „wyczuwania” otoczenia, tak jak ludzie używają rąk, by odnaleźć drogę w ciemnym pokoju. Podczas gdy te ruchy mogą być zaliczone do w pełni hydraulicznego mechanizmu, system nerwowy z pewnością musi wciąż grać rolę w sekwencjonowaniu tych dotykowych ruchów. Istotnie, Ernst-August Seyfarth twierdzi nawet, że przeprowadził eksperymenty na Cupiennius salei, które wykazały, że „stymulacja włosków czuciowych wywołuje aktywność odruchową w kilku mięśniach odnóży. Skoordynowane skurcze tych mięśni uniosły ciało tak, jak przy robieniu pompek”. Jak widać na poniższym obrazku, autor strony Find-a-spider również nie miał problemu ze znalezieniem zestawów mięśni w większych segmentach odnóży australijskiego ptasznika – Selenocosmia stirlingi.

Zatem w skrócie, nie ma jeszcze pewności, co do tego jak pająki poruszają swoimi kończynami, ale obecnie dostępne dane wskazują, że:

Mechanizm hydrauliczny kierowany przez skurcze mięśni głowotułowia może powodować zginanie i prostowanie odnóży u pająków;
Jakiś nieznany mechanizm dostosowuje ciśnienie w odnóżach indywidualnie, tak by wszystkie nie zginały lub prostowały się w danym momencie;
System nerwowy prawdopodobnie gra rolę w regulowaniu tych zróżnicowanych ruchów odnóży, niektóre z nich wydają się być celowe;
U pewnych gatunków nie znaleziono mięśni bezpośrednio odpowiedzialnych za zginanie lub obracanie każdego odnóża;
Wiele innych pająków posiada mięśnie odnóży, które kontrolują indywidualne ruchy, jak potwierdzają to sekcje pajęczych odnóży;
Wykonano zapisy elektrofizjologiczne, ukazujące, że system nerwowy stymuluje mięśnie odnóży u niektórych pająków;
Stopień kontroli ruchów odnóży przez środki hydrauliczne i neuromuskularne może się różnić między gatunkami;
Wzory ruchów odnóży dla poszczególnych gatunków również mogą się różnić zależnie od tego, co pająk próbuje zrobić.

Źródła:

Perry D.A. and Brown R.H.J. (1959), “The hydraulic mechanism of the spider leg”, J. Experimental Biology, nr 36, str. 654-664
Zentner L., Petkun S. and Blickhan R. (2000), “From the spider leg to a hydraulic device”, Technische Mechanik, nr 20, str. 21-29
Strona internetowa Profesora Ernsta-Augusta Seyfartha z Uniwersytetu Goethego w Frankfurcie nad Menem – Seyfarth, Ernst-August*-*Goethe-Universität

Article has been written with permission from Ron Atkinson, www.findaspider.org.au. All photos are copyrighted to www.findaspider.org.au

Tłumaczenie: Krueger

Tekst pochodzi z arachnea.org. Więcej informacji w stopce.

Liczba wyświetleń: 3