Pajęczy jad

Pajęczy jad

Artykuł dostarcza informacji na temat rodzajów toksyn zawartych w jadzie pająków i ewentualnych szkód, których mogą dokonać w organizmie człowieka, na podstawie najpopularniejszych australijskich pająków.

Znaczna większość pająków wyposażona jest w gruczoły jadowe, które są najprawdopodobniej przekształconymi gruczołami ślinowymi. Stanowią one nie tylko skuteczną broń przeciwko agresorom, służą również do unieszkodliwienia oraz zakonserwowania ofiary, aby można się było nią posilić w późniejszym czasie. Przyjrzymy się zarówno chemicznej, jak i toksycznej, naturze tajemniczych substancji skrywanych w gruczołach jadowych.

Budowa i funkcje gruczołów jadowych

U gatunków z infrarzędu Mygalomorphae, gruczoły jadowe występują zwykle w tzw. chelicerae. Szczękoczułki składają się najprawdopodobniej głównie z włókien mięśniowych osadzonych na ich ściankach, które umożliwiają zasysanie jadu do wnętrza przewodu pokarmowego. Pajęcze toksyny są pod ścisłą kontrolą układu nerwowego, ale można je uzyskać również od osobników, które wcześniej „uśpimy” dwutlenkiem węgla.
Jad uzyskujemy poprzez przyłożenie dwóch elektrod, z dwóch stron spodniej części karapaksu, i potraktowanie pająka niewielkim impulsem. Niestety, jad uzyskiwany w ten sposób może również zawierać substancje z jelit, które również są wywoływane impulsem elektrycznym. U sporych pająków, które posiadają duże szczękoczułki można uniknąć tego niepożądanego efektu poprzez umieszczenie niewielkich plastikowych rurek na końcach pazurów jadowych. U przedstawicieli infrarzędu Araneomorphae gruczoły jadowe są najczęściej umieszczone głęboko wewnątrz karapaksu, zamiast wewnątrz chelicerae, lecz z wyjątkiem tej różnicy działają jak Mygalomorphae, a jad może być od nich pobrany w ten sam sposób.

Spreparowane gruczoły jadowe: po lewej Araneomorphae (gruczoły z głowotułowia), po prawej Mygalomorphae (gruczoły ze szczękoczułek).

Jakie substancje zawiera jad?

Aby odpowiedzieć na to pytanie, niezbędnym jest zrozumienie do czego pająki używają swojego jadu. Mogłoby się wydawać, że jad służy głównie do obrony przed drapieżnikami, jednak równie ważne jest szybkie unieruchomienie ofiary zanim ta zada obrażenia lub zniszczy sieć (jeżeli pająk takową posiada). Ciekawym może być fakt, że pająki używają do unieruchomienia ofiary tych samych toksyn, jakich drapieżne owady (osy, pszczoły itp.) używają przeciwko nim. Sytuacja przypomina walkę dwóch ludzi uzbrojonych w identyczny rodzaj broni, zwycięzcą będzie oczywiście ten, który lepiej nią włada. Dlatego też wiele gatunków pająków wytwarza substancje takie jak cyjanoetylowana poliamina, która pozwala na sparaliżowanie owadzich mięśni. Niektóre gatunki owadów takich jak Sceliphron caementarium używają podobnych poliamin przeciwko pająkom, na które polują i przechowują w gniazdach, aby wyżywić potem swoje młode.

Rysunek przedstawia uproszczoną budowę cyjanoetylowej poliaminy.

Cyjanoetylowana poliamina, jak sugeruje nazwa, składa się z grup amino (NH) połączonych aminokwasem do węglowodoru aromatycznego. Substancja może również posiadać grupę arylową, jednak związek ten jest niestały. W układzie nerwowym owadów i pająków, poliaminy zwykle łączą się z błoną postsynaptyczną w synapsie, przez co blokowane są neurotransmitery, które zwykle przepuszczają impulsy z komórki na komórkę, lub do tkanki mięśniowej. Ogólnie rzecz biorąc działanie tego rodzaju toksyn powoduje długotrwały paraliż, o ile dostarczona jest odpowiednia jej ilość. W przypadku człowieka duża ilość toksyn byłaby śmiertelna, ponieważ człowiek, tak jak inne kręgowce potrzebuje mięśni do oddychania oraz krążenia krwi.

Podczas gdy zmiennocieplne owady i pajęczaki są o wiele mniej zależne od mięśni w niezbędnych funkcjach życiowych, dlatego też mogą pozostać przy życiu przez bardzo długi czas, będą jednak zupełnie niezdolne do ruchu. Jednakże pająki opierające skład swojego jadu głównie na poliaminach, na przykład gatunki które przędą duże owalne sieci, są stosunkowo nieszkodliwe dla człowieka i innych dużych kręgowców. Jeżeli faktycznie to skład jest tego powodem, to prawdopodobnie dlatego, że mięśnie człowieka są sterowane przez obwodowy układ nerwowy, który używa zarówno acetylocholiny, jak i katecholamin – jak na przykład noradrenaliny jako transmiterów. Nie ma żadnych wątpliwości, że glutamina jest używana u człowieka jako neurotransmiter, ale odgrywa ona tę rolę jedynie w centralnym układzie nerwowym, który jest chroniony od wielu toksyn przez tak zwaną „barierę krew-mózg „. Właśnie dlatego poliamina nie będzie wyrządzała wielkich szkód człowiekowi, jednakowoż jest bardzo przydatna w eksperymentach, a nawet może działać u ludzi terapeutycznie (na przykład w przypadku chorób neuronu ruchowego).

Zdjęcia przedstawiają pobieranie jadu oraz jego testowanie. Na uśpionego pająka działamy dwiema elektrodami (po lewej). Zebrany jad umieszczamy w ciele larwy Helicoverpa armigera (zdjęcie po środku), aby ta nie przeobraziła się w formę dorosłą (po prawej) i nie składała jaj na plantacjach bawełny.

Małe peptydy, i niektóre proteiny, również znajdują się w jadzie pająków. Cząsteczki te są czasami szkodliwe dla kręgowców. Ich główną funkcją jest obrona przed dużymi drapieżnikami, a w przeciwieństwie do poliamin nie mogą być nazwane „nieszkodliwymi”. Teoria ta ma sens, jeśli weźmie się pod uwagę fakt, że duże kręgowce nie żywią się na ogół pająkami, ale mogą je uszkodzić lub przydeptać, o ile ten szybko nie zainterweniuje. Peptydy i proteiny to łańcuchy aminokwasów – podobnie jak substancje, które zawierają się w łańcuchu DNA. Co za tym idzie, nie ma dwóch różnych pająków, które posiadałyby identyczny skład toksyn, jednak jad spokrewnionych ze sobą gatunków może mieć identyczne działanie na układ nerwowy kręgowców. Przez ostatnie 20 lat zainteresowanie badaczy peptydami zawartymi w jadzie pająków znacznie się zwiększyło, teraz wiadomo, że różnorodność składu jest ogromna, nawet w obrębie tego samego gatunku. Wiadomo również, że jad działa zarówno na małe owady, jak i wielkie kręgowce.

Po zbadaniu jadu australijskich pająków (budujących lejkowate sieci), okazało się że mogą one zostać podzielone na takie, których jad szczególnie silnie działa na kręgowce (z wyjątkiem tych zwierząt, które mają wrodzoną odporność na tego typu toksyny) oraz takie, których jad działa bardziej „owadobójczo”. Te dwie funkcje rzadko nakładają się na siebie. Naukowcy próbują to wykorzystać i stworzyć z jadu środki owadobójcze które w jak najmniejszym stopniu zaszkodzą człowiekowi. Oczywiście dużą wada jest to, że ilość substancji pozyskanych z danego pająka jest bardzo mała i nie opłaca się zbierać jadu do masowych produkcji środków owadobójczych, więc zamiast tego potrzebne składniki są produkowane sztucznie i są aplikowane na rośliny (np. bawełnę), którymi żywią się szkodniki.

Łańcuch aminokwasów agatoxyny u Agelenopsis aperta. Można zauważyć, że cząsteczka jest zaginana w pętle w czterech miejscach przez dwusiarczki pomiędzy sąsiednimi fragmentami cysteiny, a środek cząsteczki posiada charakterystyczne wiązanie cysteinowe. Atracotoxyna, charakterystyczna dla australijskich pająków z rodzaju Atrax, ma podobną budowę, ale różni się czterema dodatkowymi aminokwasami oraz inną ich kolejnością.

Oprócz poliamin, protein i peptydów, jad zawiera różnorodne substancje, które są bardziej czynnikami powodującymi stan zapalny aniżeli neurotoksynami. Serotonina, GABA (gamma amino butyric acid), adenozyna, trójfosforan, tyramina – wszystkie te substancje zostały znalezione w jadzie pająków, nie licząc innych substancji, które potencjalnie mogą wywołać stan zapalny. Oprócz nich w jadzie występują: hialuronidazam, gelatynaza, inne proteazy, sfingomielinaza i estry. Wszystkie z tych substancji powodują poważne uszkodzenia struktury skóry i jej organelli. Przypuszcza się, że te toksyny umożliwiają pająkom trawienie zewnętrzne, dlatego też zawierają się w ich jadzie. Poza trawieniem, efektem posiadania powyższych jest poważne uszkadzanie skóry kręgowców, stany zapalne i spory ból co jest korzyścią dla pająków (przynajmniej tych, które posiadają odpowiednie substancje w jadzie) ponieważ potrafią one skutecznie sprawić aby nawet spory kręgowiec stracił nimi zainteresowanie. Ugryzienie powoduje zniszczenie kawałka skóry, które może się rozprzestrzenić na większy obszar umozliwiając bakteriom bardzo łatwy dostep do organizmu i powodując infekcje. Więcej szczegółowych informacji, poniżej.

Jakie toksyny Australijskich pająków są szkodliwe dla człowieka? Jak działają?

Odpowiedź na pierwsze pytanie jest trudna, bardzo małą ilość australijskich pająków testowano na ludziach w celu sprawdzenia skuteczności ich jadu. Jednakże wiadomo, że niewiele gatunków może wywołać śmierć człowieka, a samych udokumentowanych przypadków jest mało. Może być ku temu kilka powodów. Jednym z nich jest niska szkodliwość jadu pająków dla dużych kręgowców, drugim jest skryty tryb życia tych zwierząt i fakt, że niektóre potencjalnie niebezpieczne gatunki są tak rzadkie, że prawie w ogóle nie mają styczności z człowiekiem. Trzeba wziąć pod uwagę również to, że pająki zazwyczaj nie używają na ludziach dużej ilości jadu, czasami dlatego że wyczerpały wcześniej jego większość na innej ofierze.
Poniżej przedstawiamy listę pająków, których jad został naukowo potwierdzony jako potencjalnie niebezpieczny dla zdrowia i życia człowieka:

Wszystkie gatunki rodzaju Atrax oraz Hadronyche, w szczególności samce.
Samice czarnej wdowy, Latrodectus hasseltii, i blisko spokrewnione gatunki, wliczając niektóre Steatoda sp.
Samce Missulena sp. lecz właściwie tylko M. bradleyi.
Samce ptaszników australijskich (jednak szkodliwość ich jadu była względnie niska).
Samce z rodziny Barychelidae – są to jednak mało znane gatunki, nie zostały jeszcze dokładnie przetestowane.
Duże gatunki pogońcowatych (Lycosidae), jednak żaden australijski gatunek nie posiada jadu śmiertelnego dla człowieka.
Niektóre gatunki z rodzin Clubionidae/Miturgidae, na przykład Cheiracanthium, który również wydaje się nie być niebezpieczny dla człowieka.

Uproszczony schemat synapsy nerwowo-mięśniowej w układzie nerwowym. Schemat obrazuje jeden z wielu obszarów występujących pomiędzy neuronami i innymi komórkami u królestwie zwierząt. Zawierają najprawdopodobniej kanały jonów sodu, potasu i wapnia przechodzących przez neurony i membrany postsynaptyczne. Ruchy jonu sodu stymulują, podczas gdy jony potasu ułatwiają membranie odbudowę po stymulacji. Jony wapnia umożliwiają uwolnienie neurotransmiterów z pęcherzyków pre-synaptycznych, wymuszają również inne postsynaptyczne efekty – np.: kurczenie się mięśni. Pajęcze toksyny mogą działać na wszystkie te kanały, a w niektórych przypadkach działają zupełnie niezależnie od nich.

Przez dużą ilość poliamin i peptydów zawartych w jadzie, bardzo ciężko jest określić, dzięki którym z nich i w jaki sposób jad jest wstanie przeniknąć przez synapsę i wpłynąć na ludzki układ nerwowy. Kolejnym utrudnieniem są skomplikowane procesy występujące w synapsach ssaków. Wiemy już, że pajęcze toksyny są w stanie zatrzymać te procesy zarówno przez blokowanie neurotransmiterów, jak i wywołanie ich nadmiernej aktywności.

Przyjmuje się, że są trzy różne „przejścia” przez synapsę: kanały, którymi przenikają jony wapnia pobudzające neurotransmitery oraz mięśnie do kurczenia się; kanały, którymi przenikają jony sodu odpowiadające za stymulacje powierzchni postsynaptycznych pobudzając tym samym sąsiednia komórkę mięśniową lub nerwową; ostatnim „przejściem” są kanały tworzone przez jony potasu, które pełnią przeróżne funkcje, lecz głównie pozwalają błonie synaptycznej na pozostanie w spoczynku i przygotowanie się na kolejny impuls. Najgroźniejsze toksyny w Australii niewątpliwie posiadają Atrax sp. oraz czarne wdowy. Toksyny te w dużym stopniu, jeśli nie całkowicie, tworzą spustoszenie w organizmie. Powodują niekontrolowane stymulacje synaps w układzie nerwowym. Co więcej, mogą spowodować śmierć z powodu zatrzymania akcji serca lub długotrwały bezdech (człowiek pozostaje w bezdechu ponieważ mięśnie odpowiedzialne za oddychanie trwają w skurczu) – możliwa jest śmierć z powodu uduszenia.

Co z pająkami powodującymi poważne uszkodzenia skóry?

Najniebezpieczniejsze pająki zazwyczaj atakują układ nerwowy i zaburzają jego działanie, jednak Lampona murina (white-tail spider) przez długi czas był podejrzany o wywoływanie nie mniej niebezpiecznych i nieprzyjemnych dolegliwości. Jego jad miał wywoływać obszerne uszkodzenia i zakażenia, a rany po ukąszeniu miały powiększać się nawet przez kilka tygodni. Obrażenia powodują enzymy trawienne takie jak: kolagenaza, hialuronidaza oraz sfingomelinaza, które zazwyczaj nie reagują na antybiotyki ani środki przeciwzapalne. Czasem może jednak pomóc terapia tlenem hiperbarycznym. Niedawno jednak doktor Geoff Isbister oraz inni naukowcy udowodnili klinicznie, że żaden australijski, pająk wliczając wyżej wymienionego Lampona murina, nie ma możliwości spowodować niczego więcej niż tymczasowe, punktowe obrażenia skóry (chyba, że nie zrobi tego bezpośrednio).

Lampona murina (zdjęcie po lewej); (po środku) stan zapalny na skórze myszy po wstrzyknięciu jadu Nephila oraz (po prawej) stan zapalny na nodze mężczyzny po rzekomym ukąszeniu pająka.

Jedynymi gatunkami, które mogą być wyjątkiem od tej reguły są Loxosceles spp. (gatunki spokrewnione ze znanym pustelnikiem brunatnym – Loxosceles reclusa). Mają one możliwość zadania poważnych obrażeń komórkom skóry. Na szczęście pająki te występują w odizolowanym od ludzi miejscu niedaleko Adeliady, więc teoretycznie ryzyka ukąszenia nie ma. Większość australijskich gatunków powoduje tylko miejscowe uszkodzenie skóry i niewielki stan zapalny, któremu towarzyszy ból. Nie trwa on jednak długo, a rany nie powiększają się z biegiem czasu, zatem ukąszenie nie niesie za sobą długotrwałych skutków. Wszystkie przypadki długotrwałych i poważniejszych skutków ukąszeń zostały spowodowane przez inne czynniki, takie jak: cukrzyca, atak bakterii na miejsce ukąszenia (np.: Staphylococcus czy Mycobacterium ulcerans) lub grzybica. Jeśli chodzi o nawroty problemów ze skórą, to po ukąszeniu mogą mieć na to wpływ choroby skóry poszkodowanego, jego układ odpornościowy lub reakcje alergiczne.

Jakie są aktualnie dostępne metody leczenia ukąszeń australijskich pająków?

Aktualnie (grudzień 2009), jedynymi dostępnymi surowicami są te przeciwko Latrodectus hasseltii oraz Atrax robustus, jednak udowodniono, że surowica przeciwko Atrax spp. działa również przeciwko jadowi Missulena bradleyi. Dodatkowo przeciwciała dla jadu Latrodectus hasseltii działają skutecznie przeciwko toksynom Steatoda spp. Powód, dla którego inne surowice nie zostały wprowadzone, jest prosty: jedynie wyżej wymienione gatunki są na tyle niebezpieczne, aby trzeba było użyć surowicy. Podanie surowicy może powodować reakcje w postaci wstrząsów anafilaktycznych, dlatego używa się ich jedynie w ostateczności, kiedy to życie poszkodowanego jest naprawdę zagrożone.

W Australii jest bardzo mało przypadków stanów zapalnych wywołanych przez jad pająka, jednak występuje wiele innych rodzajów uszkodzeń skóry wywołanych jadem, które myli się często ze stanem zapalnym. Jak można pomóc poszkodowanym? Najważniejsza jest oczywiście prawidłowa diagnoza. Zanim zajmiemy się samym jadem, to w pierwszej kolejności należy wyeliminować wszystkie czynniki wywołujące schorzenie skóry. Jeżeli po ukąszeniu pojawiła się rana, powinien obejrzeć ją lekarz, jednak w większości przypadków niczego poza zdezynfekowaniem i oczekiwaniem na zagojenie nie można zrobić. Aktualnie nie istnieją żadne skuteczne metody na leczenie dużych zniszczeń skóry wywołanych ukąszeniem, oczywiście nie licząc chirurgicznych „napraw”.

Najniebezpieczniejsze pająki australijskie: samica czarnej wdowy i samiec Atrax sp.
Neurotoksyny zawarte w jadzie Atrax sp. (po środku) powodują drgawki i skurcze mięśni szkieletowych – obrazuje to wykres po lewej (V). Jednak ogólnodostępna surowica całkowicie hamuje ten efekt (R). Bandaż uciskowy (zdjęcie po środku) założony na miejsce ukąszenia również hamuje rozprzestrzenianie się jadu i zapobiega jego dotarciu do najważniejszych narządów. Jednak tego typu opatrunek jest zupełnie niepolecany w przypadku ukąszenia czarnej wdowy (po prawej), z powodu dotkliwego bólu jakie sprawia ugryzienie tego pająka.

Jak możemy uniknąć nieprzyjemnych spotkań z pająkami na naszym podwórku?

Na początku warto zaznaczyć, że znaczna większość pająków, które można znaleźć w pobliżu bytowania ludzi, nie jest szkodliwa i nie ma potrzeby ich tępić. Z drugiej strony pamiętajmy, że jad bardzo niewielu gatunków był przetestowany na ludziach, więc należy w miarę możliwości unikać niepotrzebnych spotkań. Heteropodidae, które upodobały sobie zakątki mieszkań czy skrzynki na listy mogą być bez problemu złapane w słoik i przeniesione na pobliskie drzewo. To samo tyczy się pająków przędących duże sieci w mieszkaniach – należy przenieść je w miejsce, gdzie nikomu nie będą przeszkadzać.

Aby pozbyć się niechcianych gości, można również stosować substancje chemiczne w postaci sprayów. Jednak substancje te nie zawsze działają na pająki, natomiast mogą być szkodliwe dla użytkownika i nie dają permanentnego efektu. Najpopularniejszym zagrożeniem dla ludzi jest tzw. czarna wdowa, mimo że woli ona bardziej miejsca na otwartej przestrzeni od tych w budynkach. Bardzo łatwo przewidzieć gdzie możemy spotkać ich gniazda – parapety oraz liście dużych roślin ogrodowych są dla nich idealną kryjówką. Czarne wdowy bardzo rzadko zapuszczają się do wnętrza mieszkań, chyba że posiadamy stale otwarte np. okno.

Należy mieć na uwadze, że nawet jeśli mieszkamy w miejscu gdzie pająki takie jak Atrax robustus nie występują, mogą one pojawić się tam podczas okresu godowego. Każdy człowiek, który podejrzewa obecność tego gatunku na swoim podwórku, powinien zwracać uwagę na charakterystyczne „dziury”, które wykopują. Jeżeli w okolicy nie ma śladów jamek prawdopodobieństwo występowania Atrax sp. na tym terenie jest bardzo niskie. W przeciwieństwie do czarnej wdowy, która wygoniona przez człowieka ze swojego miejsca zamieszkania często wraca, Atrax robustus raz wysiedlony nie wróci prędko lub nawet wcale. Pająki z rodzaju Atrax, które nie lubią częstego wchodzenia im w drogę, wybierają miejsca takie jak: krzewy, szczeliny pod kamieniami, płoty, lecz na pewno nie przypodoba im się ogródek lub podwórko, w którym często ktoś coś kopie.

Typowe wejście do gniazda dla tzw. funnel-web spiders (po lewej) oraz Latrodectus hasseltii z kokonami w gnieździe.

Co jeśli mieszkasz w miejscu gdzie występuje Atrax robustus?

Nigdy nie można mieć pewności, że nasze najbliższe otoczenie jest wolne od tego gatunku – jeśli oczywiście żyjemy w obszarze jego występowania. Nie znaczy to jednak, że nie należy próbować wyeksmitować ich z naszego ogródka.

Nie musimy obawiać się ich obecności w domach. Pająki te preferują wilgotne środowisko wiec spędzają większość życia w wykopanych przez siebie norach. Niezdolne do znalezienia odpowiednich dla siebie warunków lub wykopania nory, giną lub padają ofiarą drapieżników. Następuje to najczęściej w przeciągu 24 godzin, o ile pająk nie znajdzie odpowiedniej kryjówki za dnia. Jednak wędrujące w poszukiwaniu samicy samce stanowią wyjątek i potencjalne zagrożenie dla tych, którzy nie są uważni.
Każdy pająk tego gatunku, niezależnie od płci zamieszkuje osobną kryjówkę, najczęściej jest to wykopana przez niego nora, którą powiększa wraz ze swoim wzrostem. Podczas miesięcy zimowych rzadko opuszczają nory, natomiast podczas innych pór roku, wieczorami mogą czyhać na ofiarę u wyjścia kryjówki.
Samce z rodzaju Atrax sp. osiągają dojrzałość i po ostatniej wylince, tuż przed okresem godowym, czyli od listopada do lutego. Wylinkę przechodzą deszczową nocą, a zaraz potem poszukują norek zamieszkałych przez samice. Niezależnie od tego czy osiągną sukces czy nie, giną po około miesiącu od osiągnięcia dorosłości.
Samce z rodzaju Atrax sp. nie potrafią skakać, lecz mogą przybierać pozycję obronną jeśli je sprowokujemy. Rzadko się wspinają, więc prawdopodobieństwo znalezienia ich w miejscach, gdzie są schody lub pionowe powierzchnie, jest nikłe.
Pająki te potrzebują wilgotnego środowiska, więc wybierają okolice basenów lub przeciekających zaworów w ogrodzie.
Wlewanie wody (nawet wrzątku) do ich nor jest skazane na niepowodzenie. Pająki te maja zazwyczaj tylne wyjścia, którymi szybko uciekają. Dodatkowo bardzo ciężko jest je utopić, ponieważ są w stanie przeżyć nawet dwudniowe zanurzenie w basenie.
Spryskiwanie ogrodu sprayem owadobójczym nie jest dobrym pomysłem, Atrax sp. są na nie odporne, a substancje te mogą zaszkodzić innym, nieszkodliwym małym stworzeniom. Lepszym pomysłem (choć wciąż szkodliwym dla środowiska) jest wlewanie benzyny do kryjówek Atrax sp. (Arachnea.org przestrzega: tak nie róbmy w swoich terrariach! – przyp. tłum.)
Wykopywanie ich kryjówek i mechaniczne wysiedlanie pająków jest skuteczne. Nie wrócą do poprzedniego miejsca przez parę lat. Regularne przekopywanie lub uprawa ziemi jest równie skuteczne. Niestety pająki są w stanie przejść kilkaset metrów dziennie, więc wciąż będzie je można spotkać w pobliżu, jednak będzie to miało miejsce jedynie w okresie godowym i jedynie po deszczu.

Bibliografia

Powyższe informacje zostały zaczerpnięte z poniżej wymienionych źródeł, zachęcamy do ich przeczytania:

Skinner W.S., Adams M.E., Quistad G.B., Kataoka H., Cesarin B.J., Enderlin F.E and Schooley D.A. (1989) „Purification and characterisation of two classes of neurotoxins from the funnel web spider, Agenelopsis aperta„, J. biol. Chem., 264, 2150-2155
Voglis G. and Tavernarakis N. (2006) „The role of synaptic ion channels in synaptic plasticity”, European Molecular Biology Organisation Reviews, 7, 1104-1110
Isbister G.K. and Gray M.R. (2003) „White-tail spider bite: a prospective study of 130 definite bites by Lampona species,” Med. J. Aust., 179, 199-202.
Isbister G.K. & Whyte I.M. (2004) „Suspected white-tailed spider bite and necrotic ulcers”, Internal Medicine Journal,
Australian Museum – http://australianmuseum.net.au/Spiders
Wikipedia.org – http://en.wikipedia.org/wiki/Spider_bite
Austrialian Venom Research Unit – http://www.avru.org/health/health_arachnids